Blir fullblods racehestes "(in) avlet til døden?
The Thoroughbred's Rise
Den fullblods hestrasen ble etablert i England på begynnelsen av 1600-tallet ved å krysse arabiske hingster som ble importert til England med urfolks lysmerker (Binns, 2012; Thiruvenkadan, 2008). Grunnleggerbefolkningen var liten, med alle nåværende engelske og amerikanske fullblods hanner som sporet linjene sine tilbake til minst en av tre hingster, den Byerly Turk, Darley Arabian og Godolphin Arabian (Binns, 2012). Bylier-Turken nådde England i 1689, fulgt av Darley-arabieren rundt 1705, og deretter Godolphin Arabian rundt 1729 (Thiruvenkadan, 2008). Til sammenligning er det identifisert rundt 70 stiftende hopper (Binns, 2012). Hver hest i fullblods stamtavle kan spores tilbake til minst en av disse 70 grunnleggende hoppene (kalt Royal Mares) og også til minst en av tre hingster: Matchem, barnebarn til Godolphin Arabian; Herodes, oldebarn av Byrely Turk; og formørkelse, oldebarnet til Darley Arabian (Thiruvenkadan, 2008). I følge en studie av Cunningham (2001), sporer 95% av alle mannlige fullblodslinjer tilbake til Eclipse. Den første innspillingen av Thoroughbreds i England ble laget i 1791 som en generell stambok, med det første bindet som dukket opp i 1793 og gjennomgikk revisjoner i 1803, 1808, 1827, 1858 og 1891 (Thiruvenkadan, 2008). Stamboka inneholder nå rundt 500 000 hester, og opprettholdes av fullblodsregistre over hele verden (Binns, 2012). Fullblodsrasen kan inneholde den eldste registrerte stamtavlen for enhver husdyrpopulasjon, og er noen av de mest verdifulle dyrene i verden (Bailey, 1998).
Thoroughbred er en av de mest tilpasningsdyktige rasene, og har også formet fremgangen for mange andre lette hesteraser. Fullblods brukes først og fremst som løpshester, men brukes også i og utmerker seg på en rekke andre fagområder, for eksempel jeger-hopping, dressur, tre-dagers begivenheter, polo, arbeidende storfe og mer (Thiruvenkadan, 2008). Thoroughbreds ble avlet for hastighet på lange avstander, da racing vanligvis består av avstander fra seks furlongs (3/4 mile) til 1, 5 miles (Thiruvenkadan, 2008). Dagens fullblodsbrød er vanligvis 15, 1 - 16, 2 hender høye, og veier hvor som helst fra en lett 900 kilo til en enorm 1200 kilo (Thiruvenkadan, 2008). Fullblods føll født på den nordlige halvkule blir teknisk et år eldre den første januar, og de som er født på den sørlige halvkule fyller et år gammel 1. juli og 1. august; disse kunstige datoene ble opprettet for å muliggjøre standardisering av aldersgrupper for racingsformål (Thiruvenkadan, 2008).
I følge stamtavleoppslag, bidrar opptil 30 grunnlag av fullblodshester i dag nesten 80% av stamtavlen til å moderne deres moderne decedents (Cunningham, 2001). I denne forstand er det sant at rasen i utgangspunktet startet med innavl. Imidlertid ignorerer dette anslaget antallet ekstra hopper som ble introdusert for avlsbefolkningen da Thoroughbred offisielt ble en internasjonal rase, og tar heller ikke hensyn til avkommet til fullblodshingster fra England som ble krysset med ikke fullblods hopper i USA, Australia og andre land i løpet av 1800-tallet (Bailey, 1998). Ikke desto mindre har rasen åpenbart en veldig smal genetisk base, og man kan trygt mistenke svært begrenset genetisk variasjon innen rasen og infertilitetsproblemer forbundet med innavl.
Fullblodsraspopulasjonen er for tiden estimert til mer enn 300 000 over hele verden (Cunningham, 2001). Fordi avlspopulasjonen er effektivt lukket, er det økende bekymring for potensielt tap av genetisk variasjon. En rekke studier har funnet signifikante effekter av innavl på den atletiske og reproduktive egnetheten til rasen, men andre har det ikke (Mahon, 1982; Cunningham, 2001). Enten rasen foreløpig opplever skadelige effekter av innavl eller ikke, er det fortsatt bekymring for at den stadig innsnevrende genepuljen til Thoroughbred kan begrense genetisk fremgang i både atletisk og reproduktiv ytelse og bidra til en eventuell økt hyppighet av arvelige sykdommer ( Cunningham, 2001).
Enten rasen for øyeblikket opplever skadelige effekter av innavl eller ikke, er det fortsatt bekymring for at den stadig innsnevrende genpoolen av Thoroughbred kan begrense genetisk fremgang både i atletisk og reproduktiv ytelse og bidra til en eventuell økt hyppighet av arvelige sykdommer.
Beviset
Fra 2001 bekreftes 78% av allelene i fullblodsbestanden å være avledet fra 30 stiftende hester (27 av dem er hann), 10 grunnleggende hunner utgjør 72% av mors slekt, og en enkelt grunnleggende hingst utgjør 95% av fedrelinjer (Cunningham, 2001). Basert på data om proteinpolymorfismer som stammet fra tidligere foreldreanalyse fra samme studie, var den gjennomsnittlige innavlseffektiviteten basert på fullblods stamtavler 12, 5%, noe som gjorde rasen til den mest innavlede rasen som ble analysert så langt (Cunningham, 2001). Det ble funnet at fullblods innavl hadde økt de siste 40 årene, med resulterende statistikk på r = 0, 24 og P <0, 001 som etablerte en vesentlig signifikant, om enn noe svak korrelasjon mellom fødselsåret for hver hest og deres innavlkoeffisienter (Binns, 2011). Innenfor den samme studien ble det bemerket at størstedelen av stigningen i innavlskoeffisientene skjedde etter 1996, og tilsvarer også innføringen av større antall belegg blant topphingster (Binns, 2011).
I en stamtavleanalyse av fullblodsbestanden i Ungarn, fant mer enn 94% av de 3.043 raskehestene som ble studert fra 1998 til 2010, moderat til betydelig innavlet, med en gjennomsnittlig innavlskoeffisient for befolkningen som helhet på 9, 58% (Bokor, 2012). Denne studien fant også at fra 1998 til 2008 hadde innavlshastigheten økt 0, 3%, og spådde en fortsatt økning i innavlsnivået (Bokor, 2012). Den effektive populasjonen var over 100 i løpet av de siste 30 generasjonene, og demonstrerte at det genetiske mangfoldet ikke gikk ned til et nivå der langsiktig avlsutvalg var umulig, men unngåelig (Bokor, 2012). DNA-analyse av fullblodsbefolkningen i Bulgaria demonstrerte negative innavlsnivåer i befolkningen, noe som indikerte en total mangel på heterozygote-mangler i befolkningen, men indeksen indikerte likevel at befolkningens genetiske differensiering fortsatt var moderat i beste fall (Vlaeva, 2015). Resultater fra en studie av genetisk mangfold av fullblodsbestanden i Bosnia-Hercegovnia antydet at den nåværende befolkningen ikke har blitt vesentlig påvirket av et tap av genetisk mangfold, noe som indikerer en bevaring av moderat høye nivåer av genetisk variabilitet i disse populasjonene (Rukavina, 2016) .
En studie av racing Thoroughbreds i Irland i 1988 indikerte ingen signifikant økning i løpet av vinnertidene fra 1952-1977, selv om bevisene ikke antydet at denne mislykkedes forbedring skyldtes økte innavlskoeffisienter eller utilstrekkelig genetisk varians (Gaffney, 1988). Imidlertid sammenlignet en studie av 217 racing Thoroughbreds vinnertider og innavlskoeffisienter i Japan de siste 60 årene, og demonstrerte innavlskoeffisienter på 6, 43 +/- 9, 17% og en betydelig forkortelse i vinnertidene assosiert med økte innavlskoeffisienter (Amano, 2006) . Imidlertid demonstrerte den samme studien også i gjennomsnitt en yngre alder ved det første løpet, og en nedgang i lengden på racingkarrieren (fra 3, 6 år på slutten av 1940-tallet til bare 1, 4 år i 2006), også funnet å sammenfalle med økte innavlskoeffisienter (Amano, 2006). En senere studie demonstrerte likevel at vinnertidene for racerhester som helhet over hele verden ikke har forbedret seg betydelig de siste 40 årene, med forbedringer i racetidene som begynte å platå da færre antall hingster begynte å dekke større antall hopper per hekkesesong (Thiruvenkadan, 2009).
En studie fra 2005 om arvelighet for bindingssyndrom hos fullblods raceheste fant moderat sammenheng mellom økte innavlskoeffisienter og forekomsten av bindingssyndrom hos racerhester (Oki, 2005). En lignende kohortstudie i 2008 fant at arveligheten av overfladiske digitale flexor seneskader (SDFT) i Thoroughbreds også var moderat, og antydet at passende avlsmetoder og molekylærgenetiske tilnærminger kunne være gunstige for å redusere forekomsten av SDFT-skader på racerbanen (Oki, 2008). Interessant i 2006 fant en studie om virkningene av sensurerte data om arvelighet i fullblods racingindustrien at tidligere estimater av genetisk arvelighet for egenskaper som bestemmer levetid og konformasjon var partisk nedad fra 10- 25% på grunn av sensurering av dårlig ytelse dyr, noe som antyder at tidligere og potensielt nåværende estimater av genetisk arvelighet er undervurdert og er mer utbredt enn rapportert (Burns, 2006).
I 1982 fant en studie om forholdet mellom innavl og fruktbarhet hos fullblods hopper i Irland at selv om lavere fruktbarhet var assosiert med økte innavlskoeffisienter, var effektene ikke statistisk signifikant, og at parring av nære slektninger var sjeldne nok til ikke å bli en viktig kilde til genetisk variasjon (Mahon). En studie av reproduksjonseffektiviteten til 1 393 fullblods hopper i pigggårder i Newmarket-regionen i Storbritannia i 2002 bemerket minimale forbedringer i fangstgraden for hopper over 15 år (fra 77% i 1983 til 82, 7% 1998), men hevdet at den totale graden av svikt i svangerskapet i Newmarket hopper er fortsatt høy og er en stor skade for fullblods avlsindustri, og bemerker den betydelige nedgangen i antall hingster som dekker et betydelig økt antall hopper per hekkesesong de siste tiårene (Morris). Selv om graviditetsraten for fullblods hopper har forbedret seg til det punktet at 94, 8% av hopper (1084 av 1144) ble bekreftet gravid på et eller annet tidspunkt i hekkesesongen de siste 35 årene, forekommer også høye nivåer av fostertap, slik at en foliehastighet av bare 82, 7% (946 av 1144) ble sett i den samme studien (Binns, 2012). Sammenligninger mellom foliehastighet av fullblods hopper med varierende innavlsnivå i en senere studie på verdensplan, indikerte at hoppenes fruktbarhet falt med 7% for hver 10% økning i innavlskoeffisienter (Thiruvenkadan, 2009).
Basert på data om proteinpolymorfismer som stammet fra tidligere foreldreanalyse fra samme studie, var den gjennomsnittlige innavlseffektiviteten basert på fullblods stamtavler 12, 5%, noe som gjorde rasen til den mest innavlede rasen som ble analysert hittil.
Betydning i dagens industri
Økt innavl har vist seg å ha uønskede effekter på den samlede ytelsen til mange heste raser. Det kanskje mest utbredte tegnet på at en rase har blitt kompromittert av høye frekvenser av innavl er reproduktiv depresjon (Binns, 2012). Dette antas å være et resultat av den økte andelen embryoer som er homozygote for dødelige resessive alleler (Binns, 2012). Det er vanskelig å avgjøre om slike konsekvenser faktisk forekommer hos fullblodshester på grunn av utviklingen av ny veterinær reproduksjonspraksis, som å bruke hormoner for å indusere østrus og eggløsning, som kan skjule eventuelle skadelige effekter av innavl (Binns, 2012). Som et resultat av denne fremgangsmåten har økninger i graviditetsrater skjedd; Imidlertid har det også blitt notert reduksjoner i vellykkede folingsfrekvenser (eller økning i graviditetstap) (Binns, 2012). Disse tapene er koherente med reproduktiv depresjon, selv om de ikke er bevist å være forårsaket av det.
Fullblods avlsindustri har forandret seg drastisk de siste 40 årene, med en fornyet vektlegging rettet mot produksjon av åringer som vil gi så mye penger som mulig på auksjon, i stedet for det forrige målet om å produsere overlegne løpshester (Binns, 2012). Som et resultat har man sett en stor nedgang i antall tilgjengelige avlshingster og en stor økning i etterspørselen etter føll som er tatt av populære hingster på grunn av dette skiftet i kommersielt press (Binns, 2012). For nesten et halvt århundre siden dekket den gjennomsnittlige hingsten maksimalt 40 hopper i en eneste hekkesesong, sammenlignet med mange av dagens hingster som kan dekke nesten 200 hopper i en enkelt sesong (Binns, 2012). Disse endringene senker avlspopulasjonens størrelse, begrenser genetisk variasjon og resulterer i økt innavl over tid.
Nyere studier på genetikken til dagens Thoroughbreds oppdager at disse dyrene blir enda mer genetisk like, en situasjon som skaper en mulig prekær situasjon for rasen som helhet (Gibbons, 2014). Ettersom et reduserende antall hingster får et økende antall føll, begynner noen veterinærer å tro at innavl skader fullblods bestand. Samtidig har vanskelige tider i racebransjen redusert det totale antall nye fullblods føll registrert hvert år, fra 51 000 føll i år 1986, ned til bare 23 000 i 2013 (Gibbons, 2014). Disse trendene samarbeider for å synergistisk krympe rasens genpool i økende grad.
De beste moderne fullblodshingstene krever piggavgifter som er avhengige av hastigheten over banen, deres totale lønnsinntjening og hvor bra føllene de produserer presterer (Gibbons, 2014). Dette systemet balanserte rasens hastighet og holdbarhet godt frem til 1980-tallet, da piggavgiftene for hingster som Northern Dancer steg til 1 million dollar, og åringer begynte å selge på auksjon for så mye som $ 13 millioner (Gibbons, 2014). Denne appellen til hester med høy dollar førte til et kommersielt skifte mot en ny type hingst kalt "shuttle hingster", som blir fløyet til andre land for at hekkesesongen skal bli pigget ut (Gibbons, 2014). På denne måten kan det hende at noen skysshingster avler med 300-400 hopper per år, en skarp kontrast med de opptil 40 hoppene i året de fleste hingster dekket for 50 år siden (Gibbons, 2014). I følge en studie i Animal Genetics, skaper dette en slags "Genghis Khan" -effekt, der bare noen få hingster dominerer genpoolen og effektivt skaper et genetisk monopol (Binns, 2012).
I følge Dr. Carrie Finno, en veterinær ved University of California, Davis, er fullblodsbrød "så innavlet, de er som renrasede hunder" (Gibbons, 2014). Dr. Doug Antczak, en veterinærimmunolog som spesialiserer seg på heste ved Cornell University, la til at "fullblodsbrød er nesten som kloner, sammenlignet med andre raser" (Gibbons, 2014).
I følge Finno kan den resulterende genetiske overbelastningen til slutt gjøre rasen sårbar for nye infeksjoner, og mer sannsynlig å beholde gener som disponerer dem for visse sykdommer, fruktbarhetsproblemer, fysiske misdannelser og andre forkrøplende forhold (Gibbons, 2014). Noen forskere avviser disse bekymringene og hevder at avl for prestasjoner har forhindret disse hestene i å arve ødeleggende genetiske sykdommer, siden syke eller mangelfulle dyr ikke kan prestere godt nok til å rase, og derfor ikke gjør det til avlsskjulet (Gibbons, 2014). Andre oppdrettere hevder at det er færre recessive sykdommer hos fullblodsraser enn i noen annen hestras, men Finno antyder at finansieringen for forskning om dette emnet ennå ikke har vært oppnåelig for å finne de relevante genene. ”Alle vet at de er innavlet. Spørsmålet er, hva skal de gjøre med det? ”Sier hun (Gibbons, 2014).
”Alle vet at de er innavlet. Spørsmålet er, hva skal de gjøre med det? ”
- Dr. Carrie Finno, University of California, DavisDe synlige effektene
Så hvilke åpenbare effekter av innavl, om noen, kan sees i moderne fullblodsrunder? Dagens fullblodsblod er nesten to hender (8 tommer) høyere i gjennomsnitt enn den opprinnelige grunnleggingen av fullblods på 1750-tallet, har større muskler balansert på tynnere ben og mindre høve, noe som resulterer i topptunge dyr hvis mindre bein har blitt mer sannsynlig å bryte ved høye hastigheter (Thiruvenkadan, 2008; Gibbons, 2014). Tilbake i 2006 fikk Kentucky Derby-vinneren Barbaro, som kjørte i Preakness Stakes, ødeleggende brudd på bakbenene under Preakness Stakes-løpet (Binns, 2012). Til tross for kostbare anstrengelser for å redde livet hans, måtte hingsten til slutt avlives fra komplikasjoner og laminitt som følge av bruddene (Binns, 2012). Tilbake i 2008 trakk de lovende filly Eight Belles seg etter å ha plassert 2. plass i Kentucky Derby med begge forbena brudd, og måtte avlives umiddelbart på banen (Binns, 2012). Dette var bare to tilfeller av mange sammenbrudd som har skjedd på banen, men likevel var disse sammenbruddene av to høydollar-hester så tett sammen, og ble bevitnet av millioner av seere, som fikk overskrifter i kilder som Washington Post og LA Times, tigger spørsmålet om fullblodsrasen ble "(inn) avlet i hjel" (Binns, 2012).
Etter hvert som innavl har økt, begynner individuelle fullblods i betydelig færre løp, og trekker seg betydelig tidligere, sammenlignet med forfedrene deres for 40 år siden. Resident veterinær Dr. Jeanne Bowers på Harris Farms i Coalinga, California, der California Chrome ble avlet og oppvokst, sier at hun har sett det hele - fullblodsbrød som sprekker bein i leddene og forårsaker for tidlig leddgikt; hester med lungeblødning når du løper; hester som "brøler" og sliter med å puste når de løper på grunn av sammensnøring av luftveiene; føll som er født med luftveisplager (Gibbons, 2014). Hun sier også at fra det hun har sett, har ufruktbarhet og følltap på grunn av innavl blitt et "enormt" problem hos fullblods (Gibbons, 2014).
Barbaro Injury, Peakness Stakes 2006
Åtte Belles Breaking Down i Kentucky Derby 134
Konklusjonen?
I henhold til de samlede resultatene fra de ovennevnte studiene, har fullblodsrasen, hvis det er moderat, opplevd en slags negative ringvirkninger fra en fortsatt avstamningslinje. Med racingindustrien i sin nåværende tilstand og lønnsomheten i dagens avlsutøvelse, har oppdrettere lite insentiv til å gjøre en innsats for å stoppe sitt bidrag til dette økende problemet. Fram til nylig har genetikken til rashester ikke akkurat vært et vanlig tema som gjenspeiles i forskningslaboratorier. Den nylige utviklingen av nye molekylære verktøy kan imidlertid gi ny innsikt i denne problemstillingen (Bailey, 1998). Oppdrettere over hele verden har begynt å bruke genetikk for å teste åringer etter et spesifikt "hastighetsgen" som ble oppdaget for flere år siden av et team ved University College Dublin og styreleder for Equinome (Gibbons, 2014). Dette genet antas å bestemme variasjon i muskelutvikling i hester, og kan brukes til å estimere om en hest vil en sprinter eller en distanseløper (Gibbons, 2014). Vil oppdrettere imidlertid bruke denne informasjonen til å avle sunnere hester, eller bare de som vil krysse målstreken først?
Anbefalt av forfatteren
The Racehorse: A Veterinary ManualEn veldig informativ, lettlest manual som jeg leste under forskningen min for denne artikkelen for å hjelpe meg bedre å forstå emnet. Jeg anbefaler det til enhver veterinær som har interesse for hesteveddeløp.
Kjøp nåreferanser
Amano, S., Kobayashi, S. (2006). Studie om innavlseffekter og racingperioder i fullblodshesteavl. Meiji Univ., Kawasaki, Kanagawa (Japan) School of Agriculture.
Bailey, E. (1998). Odds på den raske genen. Genome Research, 8: 569-571. doi: 10.1101 / gr.8.6.569
Binns, MM, Boehler, DA, Bailey, E., Lear, TL, Cardwell, JM og Lambert, DH (2012). Innavl i fullblodshesten. Animal Genetics, 43: 340-342. doi: 10.1111 / j.1365-2052.2011.02259.x
Bokor, A., Jónás, D., Ducro, B., Nagy, I., Bokor, J., Szabari, M. (2013). Stamanalyse av den ungarske fullblodsbefolkningen Husdyrvitenskap, 151 (1): 1-10.
Burns, EM, Enns, RM, Garrick DJ (2006). Effekten av simulerte sensurerte data om estimater for arvelighet av lang levetid i den fullblods racingindustrien. Genetikk og molekylær forskning, 5 (1): 7-15.
Cunningham EP, Dooley JJ, Splan RK, Bradley DG (2001). Mikrosatellittmangfold, stamtavlebeslektighet og bidrag fra grunnlegger avstamninger til fullblods hester. Animal Genetics, 32 (6): 360-364. doi: 10.1046 / j.1365-2052.2001.00785.x
Gaffney, B., Cunningham, EP (1988). Estimering av genetisk trend i racingprestasjoner av fullblodshester. Nature, 332: 722-724. doi: 10, 1038 / 332722a0 \
Gibbons, A. (2014). Racing for Disaster? Science, 344 (6189): 1213-1214.
doi: 10.1126 / science.344.6189.1213
Mahon, GAT, Cunningham, EP (1982). Innavl og arveligheten av fruktbarhet i den fullblods hoppe. Husdyrproduksjonsvitenskap, 9: 743-754.
Morris, LHA, Allen, WR (2002). Reproduktiv effektivitet av intensivt styrt fullblods hopper i Newmarket. Equine Veterinary Journal, 34: 51-60. doi: 10, 2746 / 042516402776181222
Oki, H., Miyake, T., Kasashima, Y. og Sasaki, Y. (2008). Estimation of Heritability for Superficial Digital Flexor Tendon Injury by Gibbs Sampling in the Thoroughbred Racehorse. Journal of Animal Breeding and Genetics, 125: 413-416. doi: 10.1111 / j.1439-0388.2008.00758.x
Oki, H., Miyake, T., Hasegawa, T. og Sasaki, Y. (2005). Estimering av arvbarhet for tilknytningssyndrom i fullblods løpshest av Gibbs-prøvetaking. Journal of Animal Breeding and Genetics, 122: 289-293. doi: 10.1111 / j.1439-0388.2005.00539.x
Rukavina, D.; Hasanbašić, D .; Ramić, J .; Zahirović, A .; Ajanović, A .; Beganović, K .; Durmić-Pašić, A .; Kalamujić, B .; Pojskić, N. (2016). Genetisk mangfold av fullblodshestpopulasjon fra Bosnia-Hercegovina basert på 17 mikrosatellittmarkører. Japanese Journal of Veterinary Research, 64 (3): 215-220.
Sairanen, J., Nivola, K., Katila, T., Virtala, A.-M. og Ojala, M. (2009). Effekter av innavl og andre genetiske komponenter på hestefruktighet. Animal, 3 (12): 1662-1672. doi: 10.1017 / S1751731109990553.
Thiruvenkadan, AK, Kandasamy, N., Panneerselvam, S. (2008) Arv fra racingprestasjoner av fullblods hest. Livestock Science, 121 (2-3): 308-326.
Vlaeva1, R., Lukanova, N. (2015). DNA-mikrosatellittanalyse av fullblodshestpopulasjonen i Bulgaria: Genetiske forhold mellom de studerte sirelinene. Trakia Journal of Sciences, 1: 83-87. doi: 10, 15547 / tjs.2015.01.011